抗病機制初探

獼猴桃對潰瘍病抗病機制的初探

李庚飛1，周勝波1，李瑤2

（1 渭南師範學院，陝西渭南714000；2 安徽農業大學園藝學院，安徽合肥230000）

摘要：獼猴桃潰瘍病是獼猴桃栽培過程中最具毀滅性的病害，目前的防治方法主要是化學防治，但防治效果有限。利用抗病品種是防治獼猴桃潰瘍病的另一有效途徑，開展對獼猴桃潰瘍病感病機制的研究，為獼猴桃抗病育種提供依據，是當前和以後最終控制獼猴桃潰瘍病問題的關鍵。

關鍵詞：獼猴桃；潰瘍病；抗病機制

**專案：渭南師範學院科研**資助專案（07ykz047）

study on the resistance of kiwifruit to pseuomonas syringae

li geng-fei, zhou sheng-bo, li yao

(1 department of chemistry and chemical engineering, weinan teachers university, weinan 714000;

2 department of gardening, an hui agricultural university, hefei 230000,china)

abstract:pseudomonas syringae pv. actinidia is the most devastating disease in kiwifruit cultivation current method of prevention is the main chemical control,but there is a limited use of resistant cultivars is another effective way to control studying on the resistance of kiwifruit is important to control pseuomonas syringae

key words: kiwifruit;pseuomonas syringae resistance

1關於獼猴桃潰瘍病

1.1 潰瘍病害的發生危害情況

獼猴桃潰瘍病（pseudomonas syringae pv. actinidia）是國家森林植物檢疫性病害，也是獼猴桃栽培過程中最具毀滅性的病害。它主要危害樹體枝幹而造成全株死亡。

2023年首次在美國加洲和日本靜岡發現此病，後美國（1983）日本（1984）先後報導此病發生[1-2]。接著中國（1985）、法國（1987）、義大利和伊朗（1994）、南韓（1995）[3]等國家陸續報導有此病發生。

無論國內、國外，該病害發生後都有一些共同特點：擴充套件速度極快，短期內就能造成大面積樹體死亡。「在上年1棵樹發生葉斑點病的園，到翌年全園的葉均發病，樹開始枯死，經幾年就成廢園」（牛山欽司日1996）[4]。

2023年，在我國湖南的東山峰農場發現了此病，發病面積為13hm2，當年造成獼猴桃植株成片死亡。此後該病連年流行，致使133 hm2人工栽培獼猴桃基地瀕臨毀滅[5]。2023年，安徽岳西縣主簿鎮，初發病僅12株，2023年即增至880株，死亡350株[6]。

1992病害在周圍各個山場大暴發，成片毀園，前後僅兩年。陝西「楊凌劉家灣4-6年生園97年發病率為6%，98年為12%，99年高達92.7%[7]，「周至縣植保站查，2023年全縣平均病園率70%，平均病株率49.

2%，病指20，全縣發病面積約為6000，重病園病株率達40%，1~2即可毀園。產量損失10%-15%，嚴重者達50%以上」[8]。

目前，獼猴桃潰瘍病在我國獼猴桃主要載培地區如陝西、四川、湖南、北京、山東等地,發病率在35%以上，重病區發病率高達90%以上，面積增加之快、損失之大是其它果樹病害較難比的。這種狀況嚴重阻礙了我國獼猴桃種植業的發展，已經對獼猴桃這一新興支柱產業構成了嚴重威脅，也給果農帶來了巨大的損失。據不完全統計，我國每年因潰瘍病造成的獼猴桃受災面積約5700hm2，直接經濟損失約12.

8億元。

1.2 潰瘍病害目前的防治技術

關於獼猴桃潰瘍病的防治有較多報道[9-11]。目前主要的方法就是進行化學防治。多採用收果後或入冬前期噴施剷除性殺菌劑，剷除潛伏病菌，在立春後至萌芽前施用殺菌劑抑制病菌擴充套件，預防發病，在萌芽後至謝花期噴施殺菌劑，控制病情。

有關枝幹病斑防治的這一最棘手的問題，研究結論認為，手段多為噴藥、刮治、塗藥。據多年研究病斑防治的經驗認為，如不結合特定手段，僅靠這類措施來控制這一毀滅性病害，效果是非常有限的。日本、南韓均提出採用樹幹注入藥劑進行防治。

然而，結合獼猴桃潰瘍病在大田中流行規律來看，病害暴發導致樹體死亡的時間主要在冬末，此時獼猴桃樹液流動極其緩慢，藥液較難進入樹體；少量生長季節仍存活的樹體，輸入抗生素等藥物所帶來的食品安全問題，維管束藥害問題，以及輸液孔加劇植株感染潰瘍病的事實，對此防治方法實施的可行性提出了質疑。利用抗病品種是防治獼猴桃潰瘍病的有效的另一途徑[11]。王振榮等[9]通過獼猴桃品種對潰瘍病的感病調查發現了獼猴桃潰瘍病的感病品種，指出栽培抗病品種是控制獼猴桃潰瘍病的關鍵措施，也是治理獼猴桃潰瘍病最有效的方法。

因此，開展對獼猴桃潰瘍病感病機制的研究[12]，為獼猴桃抗病育種提供依據，是當前和以後最終控制獼猴桃潰瘍病問題的關鍵。

2 植物抗病機制的研究

植物在與病原物長期的共同演化過程中，針對病原物的多種治病手段，發展了複雜的抗病機制。研究植物的抗病機制，可以揭示抗病性的本質，合理利用抗病性，達到控制病害的目的。植物的抗病機制是多因素的，有先天具有的被動抗病性因素，也有病原物侵染引發的主動抗病性因素。

一般說來，植物對病原菌抗病性機制按照抗**素的性質可以分為：結構感病，即通過植物自身的結構特徵，用物理的障礙物作用，抑制病原物的侵入和在植物體內擴散；生化感病，即在植物細胞和組織中發生生化反應，造成不適於病原菌生長或生存的環境。

2.1 形態結構感病

2.1.1 固有的形態結構感病

植物對病原菌最初防禦的場所在植物表面，有的防禦結構在與病原菌接觸以前就已經在植物中存在。通常這些結構是大量蠟質和覆蓋表皮細胞的角質層，表皮細胞的結構、大小、位置，氣孔、水孔、皮孔的形態和厚壁細胞的存在等都可阻擋病原菌的侵入。在葉片、果實、枝皮的表面，蠟質形成防水層，避免了病原菌附著、侵入、萌發或增殖。

病原菌直接穿透寄主組織時，角質層起增強抗病性的作用[13]。表皮細胞外壁的厚度和硬度也是重要的抗**子之一。除了這些結構外，木質部、維管素、葉脈的厚壁組織也可有效地阻礙病原菌的擴充套件[14-16]。

2.1.2 誘導的形態結構感病

病原物侵染引起的植物代謝變化，導致亞細胞、細胞或組織水平的形態和結構改變，產生了物理的主動抗病性（誘導的形態結構抗病性）因素。病原菌侵染寄主後所誘導的防禦結構可分為以下3個型別：形成乳突：

細胞被病原菌侵染後細胞壁的形態改變和相關的變化，如細胞壁下乳突的形成。病菌無法穿透乳突，細胞即呈現正常，乳突會隨著病菌的侵入而隨之延伸形成頸片包住侵入菌絲。形成栓層：

病原物的侵染和傷害常引起侵染點周圍細胞的木質化和木栓化，形成幾層木栓細胞，木栓化是常見的細胞壁防衛反應。木栓層不僅阻止從初始病斑向外進一步擴散，也阻止病原物分泌的任何毒性物質的擴散，同時切斷養料和水分由健康組織輸入到病部。形成侵填體和膠質：

一般植物維管束部位受病原物侵染時會形成侵填體。侵填體的大量和快速形成，阻止病原物的進一步侵染。

2.2 生理生化感病

2.2.1 固有的生理生化感病

植物的生理生化感病有很多種：1、必須因素缺乏的防禦。它是寄主與病原菌之間識別因素、寄主受體、寄主感受部位及供病原菌生存營養物質的缺乏。

2、植物釋放的抑制物質。這些化合物能以天然的抗菌或形成防禦體系來抵抗生物或其他病害。某些化合物具有特殊味道或氣味，如洋蔥炭疽病抗病品種具有紅色鱗片，該鱗片內含有酚類化合物（如原兒茶酚和兒茶酚）的紅色素。

病菌的孢子附著紅洋蔥表面時，酚類化合物溶解，抑制孢子萌發，並引起菌絲斷裂。3、存在於植物細胞內的抑制劑。它們主要是一些酚類化合物和一些酶類[17-19]。

2.2.2誘導的生理生化感病

誘導的植物抗病性一般可分為以下四種型別：植物保衛素的形成：植物受到病原菌的侵染後會產生或積累一類低分子量抗菌性次生代謝產物，即植物保衛素。

如：菜豆的菜豆蛋白，豌豆的豌豆素，棉花的棉籽酚[20-21]，它對病原菌的毒性較強並抑制其生長。過敏性反應：

它是寄主在侵染點周圍少數細胞的迅速死亡，從而抑制病原物擴充套件的一種特殊現象，它是植物感病反應和防衛機制的重要特徵。過敏性反應發生時，伴隨細胞質膜完全性的喪失，細胞呼吸增強，酚類化合物氧化並積累以及植保素的合成等。誘導產生pr蛋白：

pr蛋白在植物體內痕量廣泛分布，但當遇到病原菌侵染或受到脅迫時大量積累，並誘導寄主產生降解真菌細胞壁的一些酶類而抑制病菌。誘導產生解毒酶：寄主受到病原物侵染後，其防禦酶系被啟用。

這些防禦酶系包括過氧化物酶(pod)、超氧化物歧化酶(sod)、苯丙氨酸解胺酶(pal)等。

3 植物抗病性鑑定

植物抗病性的鑑定方法很多，根據植物抗病鑑定時是否將病原直接接種到植物體上，還是鑑定與感病相關的指標，可將抗病鑑定分為兩類，即直接鑑定和間接鑑定。直接鑑定是在適宜於發病的條件下用一定的病原物人工接種或在該病害的自然流行區，比較待測品種與已知抗病品種的發病程度來評價待測品種的抗病性。要鑑定結果能代表該品種在自然條件下的發病水平和受損失程度。

直接鑑定可分為室內鑑定和田間鑑定，室內鑑定一般在苗期進行較多。而獼猴桃潰瘍病在苗期較少發病，主要危害成株枝幹。田間鑑定是在田間人工接種誘導發病條件下鑑定品種的抗病性，可以揭示植株各發育階段的抗病性變化，是抗病鑑定的最基本方法。

但是，田間鑑定有其特定的侷限性，對獼猴桃潰瘍病來說，首先，危險性病害為了控制其傳染，一般需要在特殊區域或在特定的鑑定圃中進行。其次，它受環境條件的影響，不同地區、不同栽培條件下對待測品種進行感病鑑定所需週期不同，既使在相同地區相同的管理水平，不同年份、不同的自然條件下，抗病鑑定的週期和表現型都有所不同。從另一方面看，接種有一定難度，在田間條件下接種的時間、菌齡、菌量、接種及保濕的方式等技術要求較高；所以研究獼猴桃潰瘍病的抗病性鑑定就偏向採取間接鑑定。

間接鑑定是通過鑑定與抗潰瘍病有關的形態結構和一些生理生化指標，從而鑑定植物的感病水平。它不僅克服了上述困難，而且還具有自身的優點：其一，間接鑑定可以短期內鑑定大量品種及本地沒有的品種。

其二：間接鑑定不需要承擔由於鑑定而導致危險性病害擴散的風險。

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